Megachilidae
Meliponinae
Bromeliads

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Februar 2013

Volker Schmid
Mata Atlantica Projekte

Diplomarbeit der Fakultät für Biologie der Eberhard Karls Universität Tübingen, Juli 2006:

Tier-Pflanze-Interaktionen in der Mata Atlântica Südbrasiliens: Diversität und Verhalten von Ameisen an Bromelienblüten

Dipl.-Biol. Volker Schmid
 

Zusammenfassung

Ziel meiner Diplomarbeit war die Erforschung von Assoziationen zwischen Ameisen und Blütenständen dreier Bromelienarten der südbrasilianischen Mata Atlântica. Dabei sollte untersucht werden, welche Ameisenarten in welchen Häufigkeiten an den Infloreszenzen vorkommen, warum Ameisen die Blütenstände besuchen und ob die Bromelien einen Vorteil aus der Anwesenheit der Ameisen ziehen. Bei den Bromelien handelte es sich um terrestrisch wachsende Pflanzen der Arten Aechmea lindenii, A. nudicaulis und Vriesea friburgensis, die in verschiedenen Habitaten wie Restinga, Miconietum und Sekundärwald untersucht wurden.

Für die Bromelienarten A. lindenii und A. nudicaulis konnte zum ersten Mal die Produktion von extrafloralem Nektar nachgewiesen werden: nach Einhüllen der Blütenstände sammelten sich an den Kelchblattspitzen (Sepalenspitzen) Flüssigkeitströpfchen mit einem Zuckergehalt zwischen 18 und 45% an. An Blütenständen von V. friburgensis konnte kein extrafloraler Nektar gefunden werden.

    Volker untersucht eine Bromelie

    Volker Schmid examining an inflorescence of Aechmea lindenii in a secondary forest, Santo Antônio, Florianópolis.

Ameisen waren allgemein häufig an den Infloreszenzen zu finden: an 79% aller untersuchten Blütenstände waren Ameisen vorhanden. Die Artenspektren zeigten auffällige Unterschiede je nach Bromelienart und Habitat. Es konnten aber immer zahlreiche Ameisenarten festgestellt werden, und verschiedene nicht-parametrische Modelle schätzten Artenzahlen von mindestens 9 bei kleinen bis etwa 50 bei größeren Stichprobenumfängen.

Quantitative Verhaltensanalysen zeigten, dass die Ameisen 95% ihrer Zeit an den Blütenständen von A. lindenii mit Explorationsverhalten und Inspektion der Sepalenspitzen verbrachten; andere Verhaltensweisen wie z. B. das Erbeuten von Milben konnten nur selten beobachtet werden. Dies zeigt, dass der an den Sepalenspitzen ausgeschiedene extraflorale Nektar das Hauptziel der Ameisen darstellt, welche die Bromelien-Blütenstände besuchen. Milben sind zwar in offenen Blüten häufig und in großer Zahl vorhanden, scheinen aber keine große Bedeutung für die Ameisen zu haben.

Die genaue Art der Beziehung zwischen den Ameisen und den Bromelien konnte noch nicht ermittelt werden. Ein Ausschlussexperiment mit Blütenständen von A. lindenii lieferte widersprüchliche Ergebnisse, die eine mutualistische Beziehung nur zum Teil stützen. Ob diese Bromelien einen Vorteil aus den häufigen Ameisenbesuchen ziehen, bleibt somit unklar. Im Fall von V. friburgensis liegen erste Hinweise für Nektardiebstahl durch Ameisen der Gattung Camponotus vor, jedoch sind auch hier weitere Untersuchungen nötig, um diese Beziehung genauer zu beschreiben.

 

Summary

The aim of my diploma thesis was to investigate the associations between ants and inflorescences of three bromeliad species of the south Brazilian Mata Atlântica. I recorded which ant species occurred at inflorescences and in which frequency. Furthermore, I analysed why the ants visited the inflorescences and whether the bromeliads benefitted from the presence of the ants. The bromeliads belonged to the species Aechmea lindenii, A. nudicaulis and Vriesea friburgensis which were studied in three habitat types: restinga, miconietum and secondary forest.

For the first time the production of extrafloral nectar could be demonstrated in A. lindenii and A. nudicaulis: after bagging of the inflorescences liquid droplets with a sugar content between 18 and 45% accumulated at the sepal tips. In V. friburgensis no extrafloral nectar could be found

Overall, ants occurred at 79% of all sampled inflorescences. The ant species spectra showed conspicuous differences according to bromeliad species and habitat. However, numerous ant species could be recorded in all cases, and different non-parametric estimators predicted total species richnesses of at least 9 species for small samples and up to about 50 species for larger samples..

    Aechmea lindenii

    Aechmea lindenii: leaf rosette with inflorescence bearing buds (red) as well as open (yellow) and withered flowers. This plant grew near a secondary forest, Santo Antônio, Florianópolis.

Quantitative behavioural analyses of ant workers visiting inflorescences of A. lindenii revealed that they spent 95% of their time with exploration behaviour and inspection of the sepal tips; other behaviours like preying on mites were observed rarely. This result suggests that the extrafloral nectar secreted at the sepal tips constitutes the main target for those ants. Mites occurred frequently and in high numbers in open bromeliad flowers but they seemed not to be of major importance to the ants.

The true nature of the association between the ants and the bromeliad inflorescences could not yet be determined. An exclusion experiment with inflorescences of A. lindenii yielded contradicting results which only partly supported the idea of a mutualistic relationship. Whether these bromeliads take advantage of the frequent ant visits therefore remains unclear. In the case of V. friburgensis first hints for nectar thievery by ants of the genus Camponotus are on hand. However, further research is necessary to describe this association more precisely.

 

Resumo

O objetivo desta monografia foi a investigação das associações entre formigas e inflorescências de três espécies de bromélias na Mata Atlântica do sul do Brasil. Foram estudado quais espécies de formigas ocorreram nas inflorescências e em que frequências, porque as formigas visitaram as inflorescências e se as bromélias obtêem alguma vantagem da presença das formigas. As bromélias pertenceram às espécies Aechmea lindenii, A. nudicaulis e Vriesea friburgensis que foram estudados em habitats diferentes tais como restinga, miconietum e floresta secundária.

Pela primeira vez a produção de néctar extrafloral foi comprovada em A. lindenii e A. nudicaulis: após ensacar as inflorescências gotas de um líquido doce e com um teor de açúcar entre 18 e 45% acumularam nas pontas das sépalas. Ao contrário, em V. friburgensis nenhum nectar extrafloral foi achado.

No total, as formigas ocorreram freqüentemente nas inflorescências: elas estiveram presentes em 79% de todas as inflorescências examinadas. Os espéctros de espécies de formigas mostraram diferenças conspícuas dependendo com a espécie de bromélia e com o habitat. Entretanto, numerosas espécies de formigas foram registradas em todos os casos, e os modelos non-paramêtricos diferentes predisseram ao menos 9 espécies para amostras pequenas até aproximadamente 50 espécies para amostras maiores.

     Brachymyrmex coactus

    Ants of the species Brachymyrmex coactus foraging on buds of the bromeliad Aechmea lindenii in a secondary forest, Santo Antônio, Florianópolis.

Crematogaster limata

Ant worker of the species Crematogaster limata  inspecting a sepal spine on a bud of the bromeliad Aechmea lindenii in a secondary forest, Santo Antônio, Florianópolis.

 

Análises quantitativas do comportamento das formigas operárias que visitaram inflorescências de A. lindenii mostraram que elas gastaram 95% do seu tempo com a exploração e a inspeção das pontas das sépalas, enquanto outros comportamentos como caçar ácaros foram observadas muito raramente. Estes resultados indicam que o néctar extrafloral secretado nas pontas das sépalas é o alvo principal para aquelas formigas. Ácaros ocorreram freqüentemente e em números elevados em flores abertas das bromélias mas pareceram não ser de grande importância para as formigas.

A natureza verdadeira da associação entre formigas e bromélias ainda não podia ser determinada. Uma experiência de exclusão com inflorescências de A. lindenii rendeu resultados contraditórios que somente parcialmente sustenderam a idéia de uma interação mútua. Conseqüentemente resta inseguro se estas bromélias tiram alguma vantagem das visitas freqüentes das formigas. No caso de V. friburgensis existem indicações preliminares de que haja furto de néctar por formigas do gênero Camponotus. Entretanto, para descrever esta associação mais detalhadamente é preciso estudar este caso de forma ainda mais aprofundada.

Volker Schmid